Находки скунсов (Carnivora, Mephitidae) из позднего миоцена Тувы, местонахождение Таралык-Чер

Mephitidae Geoffroy, Cuvier, 1795 (Carnivora, Musteloidea) – это мелкие хищные животные с выраженной всеядной специализацией. Характерным признаком семейства является сильное развитие эпитимпанальнго синуса дорсальнее полости среднего уха, который прикрыт височной костью. Зубная формула I3/3; C1/1; P2-3/3; M1/2. Только у Conepatus Р2 отсутствует. 

Современные представители включают североамериканские роды Mephitis Geoffroy, Cuvier, 1795, Spilogale (Gray, 1865), Conepatus Gray, 1837 и Mydaus Cuvier, 1821. По данным молекулярных исследований дивергенция Mephitidae от ствола Musteloidea произошла в раннем олигоцене в Евразии (Sato et al., 2012; Law et al., 2018). Однако их первое появление датируется ранним миоценом (Miomephitis pilgrimi Dehm, 1950, MN 3, Западная Германия). 

Promephitis являются наиболее широко распространенными Mephitidae в неогене Евразии. Первое появление их датируется валлезием (MN 9), поздний миоцен (Petter, 1963; Wang, Qiu, 2004). 

Находки Promephitis встречаются в местонахождениях позднего миоцена – раннего плиоцена южной половины Евразии от Испании до Восточного Китая. Из 12 описанных видов только 6 признаны валидными согласно последнему обзору (Geraads, Spassov, 2016): P. larteti Gaudry, 1862, P. maeotica Алексеев, 1915, P. majori Pilgrim, 1933, P. parvus Wang, Qiu, 2004, P. qinensis Wang, Qiu, 2004, P. maxima He, Huang, 1991. На основании ряда краниальных признаков P. hootoni Şenyürek, 1954 признан младшим синонимом P. lartetii (Geraads, Spassov, 2016). Принадлежность P. pristinidens (Petter, 1963), P. brevirostris (Meladze, 1967) и P. malustenensis (Simionescu, 1930) к Promephitis сомнительна. Это связано с фрагментарностью находок и пограничным состоянием ряда родовых признаков. 

В 2007–2008 гг. экспедицией ПИН РАН были найдены остатки Promephitis в отложениях пестроцветных глин верхнего миоцена Тувы (MN 12–13, местонахождение Таралык-Чер; Гимранов, Лавров, 2018). Это самые северные находки Promephitis в Азии. P. hootoni, P. qinensis, P. parvus были описаны из китайских местонахождений в провинциях Шаньси и Гуанчжоу (Wang, Qiu, 2004). Эти самые северные китайские находки были сделаны примерно в 1200 км к югу от Тувы. Новый материал позволяет расширить представления о палеогеографии группы. Первым этапом исследований выбран анализ челюстного аппарата и строения базикрания. 

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 

В работе были изучены два деформированных черепа найденных в сочленении с неполными нижними челюстями (ПИН 256/304, ПИН 256/767), верхние зубные ряды (P4, M1; № ПИН 256/802, ПИН 256/805, ПИН 256/806), изолированные фрагменты нижних челюстей с зубными рядами (№ ПИН 256/793, № ПИН 256/794, № ПИН 256/795, № ПИН 256/796, № ПИН 256/797) изолированные зубы (№ ПИН 256/798, № ПИН 256/799, № ПИН 256/800, № ПИН 256/801, № ПИН 256/803, № ПИН 256/804, № ПИН 256/807, № ПИН 256/808). 

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 

Описываемый краниальный материал из Тувы был определен как P. hootoni. Это сделано на основании четких краниальных и одонтологических признаков (Şenyürek, 1954; Wang, Qui, 2004): передний край вырезки хоан находится на уровне заднего края M1; P4 длинный и массивный, на M1 сильно развиты парастиль и антеролингвальный цингулюм; сильное дистальное расширение гипокона M1 образует глубокую выемку между ним и метаконом; передний край венечного отростка нижней челюсти отклонен на 60–70° от линии нижнего щечного зубного ряда; энтоконид m1 не массивен.

Синонимия P. hootoni и P. lartetii (Geraads, Spassov, 2016) сомнительна. Самостоятельность P. hootoni подтверждается более передним положением вырезки хоан, а также особенностями строения M1: наличием развитого парастиля, антеролингвального цингулюма и более расширенным назад выступом гипокона. 

Исследование показало, что используемые видовые таксономические признаки требуют анализа, частичного пересмотра и дополнений. Диапазон изменчивости ряда морфометрических признаков оказался шире ожидаемых (Wang, Qui, 2004). В размерах и пропорциях P4, p4, M1, m1 было обнаружено сходство с P. parvus, P. qinensis (рис. 1, 2). Степень развития антеролингвального цингулюма M1 у P. hootoni обнаруживает сходство с таковыми у P. parvus. Гребнеобразная структура окклюзиальной поверхности лабиального цингулюма M1 интерпретируется нами как стилярная полка. Функционально она соответствует таковой у насекомоядных (Talpidae Fischer, 1814; Kondo et al., 1998), Deltatheridia Van Valen, 1967, арахичных Carnivora и креодонтов (см. Van Valen, 1967). У P. hootoni из Таралык-Чер наблюдается изменчивость в степени развития стилярной полки. Степень ее лабиального расширения сходна с P. parvus. На одном из восьми изученных m1 (обр. № ПИН 256/793) был обнаружен бугорчатый лабиальный цингулид талонида. Этот признак также наблюдается у P. maeotica (Pilgrim, 1933) и P. hootoni (UADP Ky. P. 1, голотип). Установлена стабильность этого признака у P. maeotica (отмечен у всех 3 исследованных экземпляров m1 из типовой коллекции сборов А.К. Алексеева). Эти структуры m1 ранее не были отмечены у P. hootoni (Şenyürek, 1954; de Bonis, 2005; Wang, Qiu, 2004).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 

Находки Mephitidae из верхнемиоценовых отложений местонахождения Таралык-Чер представлены одним видом P. hootoni. Морфометрические показатели Р4 и M1 не соответствуют полю значений этих зубов у P. hootoni из Китая. Однако сходство морфологии зубов из местонахождений Турции, Китая и Тувы указывает на принадлежность их к одному виду. Мелкие размеры зубов P. hootoni из Тувы являются отражением внутривидовой изменичивости. 

Изучение строения зубов показало, что ряд таксономически важных признаков обладает существенной изменчивостью. Требуются дополнительные исследования одонтологических признаков представителей рода и анализ устойчивости традиционно используемых для таксономии признаков. Это создаст необходимый базис для ревизии рода.