The Ecology of Extinctions in Kelp Forest Communities

We recognize three levels of extinction–global, local, and ecological – and provide examples of each. The protection and recovery of sea otters (Enhydra lutris) has provided abundant evidence of the consequences of their local extinction from kelp forest communities in the North Pacifc Ocean. These consequences include release of benthic invertebrate populations from limitation by predation; deforestation of kelp beds due to increased grazing by herbivorous sea urchins, one of the otter's main prey; and various cascading effects resulting from the biological and physical importance of kelp in coastal ecosystems. These interactions probably were important agents of selection for certain species. Two other examples are discussed: Steller's sea cow (Hydrodamalis gigas), a case of global extinction, and spiny lobsters, a possible case of ecological extinction. We speculate that grazing by sea cows was an important disturbance to surface‐canopy‐forming kelps and other algae in the littoral zones, but also point out that any such interactions probably acted in concert with physical disturbances by ocean waves. The ecological and evolutionary importance of sea cow grazing probably will remain a matter of speculation and conjecture because the species is globally extinct. Predation by spiny lobsters limits a variety of littoral and sublittoral invertebrate populations, particularly mollusks In one remarkable example, the reduction or local extinction of spiny lobsters enabled predutory whelks to increase in size and abundance, ultimately resulting in a predutor‐prey role reversal. From these and other case studies we can clued that (1) the extinction of consumers may have brad and sometimes unexpected influences on kelp forest ecosystems; (2) direct or indirect interactions with now‐extinct species probably exerted important selective influences on many extant forms; (3) such ecological and evolutionary influences are best understood where local or ecological extinctions, followed by recoveries, have provided comparisons in space or time; and (4) because of various ecological and behavioral barriers, local extinctions and their ecological consequences may not be simply reversed by protecting or reintroducing depleted or locally extinct species. Abstract Reconocemos tres niveles de extinción: global, local y ecológica y proporcionamos ejemplos de cada una. La protección y recuperación de nuh.ias marinas (Enhydra lutris) ha proveído evidencia abundante sobre las consecuencias de su extinción local en comunidades de algas marinas – bosques de kelp – en el norte del Océano Pacífico. Estas consecuencias incluyen la liberación de poblaciones de invertebrados (bentónicos) de su limitación por la caza por parte de la nutria marina; la deforestación de áreas con kelp debido al aumento del pastoreo por los pepinos de mar herbívoros una de las principales presas de la nutria marina; y varios efectos en "cascada." Estas interacciones han sido, probablemente, agentes importantes de selección para ciertas especies. Discutimos dos ejemplos más: la vaca marina de Steller (Hydrodamalis gigas), que representa un caso de extinción global, y la langosta espinozcr, que posiblemente representa un caso de extinción ecológica. Especulamos que el pastoreo de las vacas marinas ha perturbado de manera importante al dose, superficial de los bosques de kelp y a otras alga en las áreas litorales, pero asimismo señalamos que tales interacciones actuaron probablemente en conjunto a disturbios físicos causados por el oleaje marino. La importancia ecológica y evolutiva del pastoreo de las uacas marinas seguirá siendo, probablemente: un tema deespeculación y conjetura, dado que dicha especie está extinta a nivel global. La predación de langostas espinozas limita a una variedad de poblaciones de invertebrados, litorales y sublitorales, particulamzente a moluscos. En un ejemplo admirable, la reducción o extinción local de langostas ha permitido a las conchas univalvas espirales (whelks) incrementar su tamaño y abundancia, dando por resultado a una inverseón del rol predador‐presa. En base a éstos y ohos estudios, podemos concluir que (1) La extinción de consumidores puede tener vastas y, algunas veces, inesperadas influencias en ecosistemas de bosques de algas marinas (kelp). (2) Probablemente, interacciones directas o indirectas con especies hoy en día extintas ejercieron influencias selectivas sobre muchas formas existentes. (3) Estas influencias ecológicas y evolutivas se entienden mejor en aquellos casos donde extinciones locales o ecológicas, seguidas de una recuperación, han proporeionado comparaciones en tiempo o en espacio. (4) Debido a numerosas barreras ecológicas y conductuales, las extinciones locales y sus consecuencias ecológicas no pueden ser invertidas simplemente protegiendo o re‐introduciendo especies disminuídus o extintas localmente.