Влияние инвазионного кустарника Sorbaria sorbifolia на состав банка семян лесных фитоценозов г. Екатеринбурга

Хозяйственная деятельность человека приводит к появлению в составе флор и сообществ чужеродных видов. Агрессивные чужеродные растения, изменяющие строение и функционирование природных экосистем называют инвазионными (Виноградова и др., 2010). Исход инвазий сложно прогнозировать (Simberloff, 2013). На Среднем Урале выделено 100 инвазионных видов растений (Третьякова, 2016а). Из них самыми опасными являются виды-трансформеры, они активно внедряются в естественные сообщества, выступают в качестве эдификаторов, препятствуют возобновлению видов местной флоры. По нашим данным к видам-трансформерам на Среднем Урале можно отнести рябинник рябинолистный (Sorbaria sorbifolia (L.) A. Braun), так как он образует моновидовые заросли и препятствует возобновлению местных видов.

Рябинник рябинолистный – вегетативно-подвижный кустарник. Его интродукция в Европу и европейскую часть России происходила в середине 18 в. (Фирсов, Ткаченко, 2016). Природный ареал рябинника охватывает Сибирь, Дальний Восток, Камчатку, Японию, Корею, Китай и Центральную Азию (Флора СССР, 1939; Флора Сибири, 1988; Коропачинский, Встовская, 2002). Во вторичном ареале является инвазионным видом, занесен в Черную книгу Флоры Средней России (Виноградова и др., 2010).

Существует большое число работ, посвященных влиянию инвазионных растений на сообщества, при этом работ, показывающих их влияние на банк семян, значительно меньше (Gioria et al., 2012; Gioria et al., 2014). При этом банк семян – это резерв, который позволяет сообществу восстанавливаться после нарушений (Grewell et al., 2019; Yang et al., 2021). Ранее было исследовано влияние рябинника на сообщества сосновых лесов, в которые он внедряется. Следующий этап – исследование банка семян. Целью работы было оценить влияние инвазионного кустарника Sorbaria sorbifolia на таксономическое разнообразие растений почвенного банка семян. 

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Данные собраны в двух лесопарках на территории Екатеринбурга – Уктусском и Юго-Западном в 2019 и 2020 гг. Были выбраны участки, на каждом из которых исследованы по три сообщества, находящиеся в непосредственной близости друг от друга: I – лес без рябинника и малины; II – с доминированием малины; III – заросли рябинника. Все сообщества – I, II, III относятся к сосновым лесам. Два типа лесных сообществ – с доминированием малины (II) и леса без рябинника и малины (I) были взяты для контроля. Заросли малины были исследованы, приняв во внимание филогенетическую близость (семейство Rosaceae) и сходную жизненную форму (вегетативно-подвижный кустарник) двух кустарников, а также одинаковую ценотическую роль. В 2019 г. были исследованы три участка, на каждом из которых выполнено по три геоботанических описания: зарослей рябинника, а также расположенных в непосредственной близости сообществ I и II; всего 9 описаний. В 2020 г. к трем ранее существовавшим участкам были добавлены еще три, всего выполнено 18 описаний. На площади 10×10 м регистрировали видовой состав и проективное покрытие растений (в %).

Для исследования почвенного банка семян в каждом сообществе было отобрано по три образца почвы: 27 проб почвы с трех участков в 2019 г. и 54 пробы почвы с шести участков в 2020 г. Каждую пробу почвы размещали в пластиковом вегетационном сосуде размером 20×15×10 см (объем 2 дм3), предварительно просеяв через сито с ячейками 0.5–0.8 см. Почву экспонировали в теплице с поликарбонатным покрытием, умеренно поливая. Учет всходов проводили раз в месяц в течение 4 месяцев в 2019 г. и 4 месяцев в 2020 г. Каждый месяц все доступные для идентификации особи выпалывали, гербаризировали и определяли. Некоторые экземпляры пересаживали и доращивали в отдельных сосудах на гидропонике для определения вида. Часть особей определены до рода или семейства. При анализе их учитывали как отдельный таксон.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Всего за два года исследований в лесных сообществах рассматриваемых участков выявлено 156 видов высших растений, относящихся к 111 родам и 49 семействам. В почвенном банке семян выявлено 72 вида, относящихся к 53 родам и 24 семействам. Следовательно, в банке семян отмечено в 2 раза меньше видов, родов, семейств по сравнению с сообществами. Такая же закономерность сохраняется в отдельные годы исследования. По сравнению с контрольными сообществами таксономическое разнообразие растений под пологом рябинника снижается как на уровне видов, так и на уровне родов и семейств. В банке семян не наблюдается значимое влияние рябинника на число таксонов, по сравнению с контролями (рис.). Это может отчасти объясняться тем, что банк семян находится в почве и может избегать неблагоприятных воздействий (Fenner, Thompson, 2005) и поэтому банк семян менее чувствителен к влиянию инвазионных растений по сравнению с сообществами (Gooden, French, 2014).

Основу банка семян и сообществ составляют травянистые растения (76–90% всех видов). Наибольшее число видов в ценофлоре исследованных сосновых лесов составляют представители семейств Rosaceae (23 вида), Poaceae (16), Asteraceae (12). В банке семян также доминируют эти семейства – Rosaceae (10 видов), Poaceae (9), Asteraceae (7). Это соответствует первой триаде спектра ведущих семейств флоры Свердловской области (Третьякова, 2016б). 

Общими для банка семян и сообществ были 49 видов. По ценотической приуроченности это, в основном, лесные и опушечные виды. Только в банке семян отмечены 23 вида. Их большая часть – многолетние травы, также сюда относятся все выявленные в банке семян одно-двулетние травы; по ценотической приуроченности преобладают опушечные и рудеральные виды. Виды, присутствующие только в банке семян, не отличаются высокой встречаемостью и большим числом всходов и, вероятно, являются результатом случайного заноса. Большая часть видов (108 видов) исследованных сообществ не обнаружена в банке семян.

Сообщества и банк семян имеют значительные различия по видовому составу (коэффициент сходства Жаккара IJ = 0.13–0.23). Это подтверждает результаты исследований, указывающих на малое сходство между видовым составом сообществ и почвенным банком семян как трансформированных инвазией, так и естественных фитоценозов (Holmes, Cowling, 1997; Mason et al., 2007; Giantomasi et al., 2008; Gioria, Osborne, 2009; Gonzalez-Munoz et al., 2012; Skowronek et al., 2014).

Банк семян разных групп сообществ (I, II, III) более сходен (IJ= 0.42–0.52). Влияние рябинника на видовой состав банка семян не выявлено. Видовой состав растений по группам сообществ существенно различается, т.е. рябинник обуславливает избирательное возобновление растений под своим пологом. Сообщества с рябинником имеют малое сходство с лесными сообществами и сообществами с малиной (IJ = 0.19 и IJ = 0.25, соответственно), для сравнения лесные сообщества и сообщества с малиной имеют сходство I J = 0.62.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, выявлено значимое отрицательное влияние рябинника на число таксонов ценофлоры исследованных сосновых лесов, при этом влияние рябинника на число таксонов банка семян не обнаружено. Влияние рябинника на растительность подчиненных ярусов обусловлено, по-видимому, прямым конкурентным и средопреобразующим воздействием, создаваемым его живой фитомассой.