AMBROSIEAE Cass. *

Hierbas anuales o perennes, arbustos –a veces trepadores o reptantes– o rara vez lianas o árboles, inermes, sin látex, glabros, estrigosos o con indumento formado por pelos tectores basifijos, a menudo pluricelulares, y a veces tricomas glandulíferos. Hojas opuestas o alternas, rara vez verticiladas o en roseta, en general indivisas o a veces pinnatisectas –con divisiones en número y forma muy variada–, en ocasiones carnosas, de sésiles a pecioladas, a veces ± connatas en la base. Inflorescencias de ordinario en cimas paniculiformes, laxas, o corimbiformes, ± congestas, a veces espiciformes o monocéfalas, terminales o axilares. Capítulos heterógamos, radiados –más raramente disciformes–, u homógamos y discoides, a veces unisexuales, de ordinario pedunculados, rara vez sésiles. Involucro de hemisférico a cilíndrico, con brácteas dispuestas en 1-7 series, inermes –rara vez terminadas en un apéndice ± punzante–, todas similares o claramente dimorfas, libres o connatas, las externas a veces foliáceas, las internas de ordinario menores y similares a las páleas, en ocasiones con margen ± hialino. Receptáculo plano, convexo o ± cónico, glabro o peloso, liso o foveolado, con páleas –por excepción sin páleas en grupos extraibéricos–, conduplicadas y que a menudo envuelven a las flores. Flores externas –en capítulos radiados– liguladas, neutras o femeninas, fértiles o estériles, a menudo en una serie o a veces nulas, con corola de ordinario neta, a menudo de limbo con 2 o 3 dientes ± profundos, de ordinario amarilla o blanca, rara vez anaranjada o rojiza; en capítulos disciformes, en general fértiles o a veces nulas, femeninas, a menudo en una serie, con corola de limbo tubular, un tanto zigomorfa, con 2 o 3 dientes apicales, a veces poco definidos, o ± entera, de ordinario amarilla o blanca. Flósculos hermafroditas o funcionalmente masculinos, con corola provista en el ápice de 5 dientes –por excepción 3 o 4–, iguales, amarilla, blanquecina o hialina, a veces anaranjada o rojiza. Estambres en el mismo número que dientes de los flósculos, con filamentos no engrosados bajo la antera, libres o connatos; anteras connatas o libres, en la base ± sagitadas, agudas y a veces cortamente caudadas, no apendiculadas, con el conectivo prolongado en un apéndice apical ± ovado, pardo-violáceas o negruzcas, a veces amarillas; polen esferoidal, con superficie equinada, caveado. Estilo con la base no bulbosa, con ramas estilares libres –a veces connatas–, cónicas, algo papilosas por el exterior, ± cónicas, a menudo rematadas por un apéndice penicilado o a veces ± cilíndrico y con superficie estigmática papilosa o pubescente, recurvadas en la madurez. Aquenios homomorfos o heteromorfos, de ordinario oblongos u obovoides o claviformes, a menudo comprimidos, lenticulares, angulosos o cuadrangulares, a veces con las caras estriadas o suberosas, ± pelosas, a veces tuberculadas, en ocasiones alados, y por excepción subcarnosos, drupiformes; pericarpio carbonizado (con capas de fitomelanina), a menudo negruzco o de un castaño obscuro. Vilano simple, formado por varias aristas setiformes, erectas o recurvadas, en ocasiones desiguales, lisas o barbuladas, rectas o ganchudas, a menudo intercaladas con pequeñas escamas, o a veces formado por una corona de escamas erosas, ± libres, rara vez caduco o nulo.

* M.B. Crespo & A. Buira (eds.)

Observaciones.–La tribu Ambrosieae reúne c. 113 géneros y unas 1500 especies [cf. J.L. Panero in Kubitzki (ed.), Fam. Gen. Vasc. Pl. 8: 440-477 (2007)], de distribución pantropical; pero, en su mayoría, son nativas de México y las áreas pluviestacionales templadas de Sudamérica. Conviene aclarar que, a partir de la entrada en vigor del Código de Melbourne (2012) y en virtud de su artículo 19.5, la denominación Ambrosieae –basada en Ambrosiaceae nom. cons.– tiene prioridad en el rango de tribu frente a Heliantheae; un hecho que tiene aplicación, asimismo, en todos los rangos infrafamiliares.

En el seno de Ambrosieae pueden reconocerse hasta 14 subtribus, de las que 5 (Ambrosiinae, Ecliptinae, Helianthinae, Engelmanniinae y Verbesininae) cuentan con representantes naturalizados en el territorio de esta flora. La subtribu Ambrosiinae Less. incluye 8 géneros (incl. Ambrosia, Acanthoxanthium, Xanthium y Euphrosyne) y c. 70 especies, en su mayoría nativas de América y con algún género de amplia distribución mundial. La subtribu Ecliptinae Less., quizá la más diversa, agrupa 49 géneros –muchos de ellos monotípicos– (incl. Eclipta y Pascalia) y c. 415 especies, de distribución pantropical, pero con su mayor diversidad en América –incluyendo las islas del Caribe–. La subtribu Engelmanniinae Stuessy está formada por 8 géneros (incl. Borrichia) y c. 65 especies de Norteamérica y las islas del Caribe. La subtribu Helianthinae Dumort. reúne 19 géneros (incl. Helianthus) y c. 360 especies, distribuidas en su mayoría por América, con algunas pocas especies en otras áreas tropicales del mundo. La subtribu Verbesininae Benth. incluye 4 géneros (incl. Verbesina) y c. 315 especies, restringidas a México, Centroamérica y el NE de Sudamérica. Otras dos tribus (Zinniinae Benth. y Rudbeckiinae Cass. ex Dumort.) están también representadas en el territorio de esta flora, pero a través de especies de presencia ocasional.

Muchos miembros de las Ambrosieae presentan un elevado interés económico, tanto por la producción de aceites con uso alimentario (girasol, neguillón, etc.), cosmético o industrial, como por su utilización ornamental, ya sea en jardinería (a menudo como plantas de temporada, v.gr., de los géneros Echinacea Moench, Rudbeckia L., etc.) como en floristería (ramos de flor cortada). Es por ello que muchas especies de esta tribu se cultivan por casi todo el mundo y han llegado a naturalizarse, convirtiéndose a veces en plantas invasoras muy dañinas. Además de las especies naturalizadas –ya sea por accidente o a consecuencia de su cultivo–, que han requerido un tratamiento individualizado, a continuación se relacionan algunas especies alóctonas de Ambrosieae que en ocasiones se han observado asilvestradas durante cortos períodos de tiempo en el territorio de esta flora, sin que se tenga constancia de su plena naturalización.

Rudbeckia hirta L., Sp. Pl.: 907 (1753) [Ic.: Sweet, Brit. Fl. Gard. 1, pl. 82 (1824)] es nativa del E de Norteamérica y pertenece a las Rudbeckiinae. Es una planta bienal o perenne de vida corta, hirsuto-pelosa, con tallos hasta de 100 cm de altura, muy ramosos; hojas alternas, indivisas o levemente dentadas, las inferiores elíptico-oblanceoladas, con pecíolo muy largo, las medias y superiores de ovadas a lineares, subsésiles; inflorescencia monocéfala o en cima corimbiforme, laxa; capítulos radiados hasta de 6 cm de diámetro, sobre largos pedúnculos, receptáculo cónico, con flores liguladas de color amarillo, más vivo –anaranjado o incluso rojizo– hacia la base, poco deflexas, y flósculos castaño-violáceos, casi negruzcos; aquenios obpiramidales, tetragonales, truncados, glabros; vilano nulo; 2 n = 38*. Se cultiva en jardines como planta ornamental de temporada; se ha indicado como subespontánea en las montañas del NE de Cataluña [cf. O. Bolòs & al., Fl. Manual Països Catalans: 840 (1990)]. Otras especies del género se utilizan asimismo en jardinería, pero no se tiene constancia de que se hayan asilvestrado.

Sphagneticola trilobata (L.) Pruski in Mem. New York Bot. Gard. 87: 114 (1996) [Silphium trilobatum L., Syst. Nat. ed. 10, 2: 1233 (1759), basión.; Ic.: Mart., Fl. Bras. 6(3), tab. 59 (1884), sub Wedelia paludosa] es, al parecer, originaria del C y S de América, y pertenece a las Ecliptinae. Se trata de una hierba perenne, cundidora, con tallos enraizantes, ascendentes, hasta de 50 cm, ± hirsutos; hojas opuestas, polimorfas, de subromboidales a lineares, ± carnosas, con los márgenes irregularmente dentados o serrados, a veces trilobadas, con un par de lóbulos basales, anchos, cuneadas en la base, sésiles; inflorescencia de ordinario monocéfala; capítulos radiados hasta de 5 cm de diámetro, sobre largos pedúnculos, con flores liguladas numerosas, vistosas, amarillas, y flósculos amarillos; aquenios oblongos, fusiformes, tuberculados; vilano formado por una corona de escamas cortas, fimbriadas; 2 n = 56*. Hace pocos años se encontró asilvestrada en el litoral de la provincia de Huelva [cf. F. Verloove & E. Sánchez-Guyón in Fl. Medit. 22: 5-24 (2012)], probablemente a partir de ejemplares cultivados, pero parece haber desaparecido. No obstante, dado que está considerada como especie potencialmente invasora, debería realizarse un seguimiento de su grado de implantación.

Zinnia elegans Jacq., Collectanea 3: 15 (1791), nom. cons. [Ic.: Sims in Bot. Mag. 15, tab. 527 (1801)] es originaria de México y forma parte de las Zinniinae. Es una planta anual, estrigosa, con tallos hasta de 120 cm, ramosos; hojas opuestas, de ovadas a ovado-lanceoladas, dentadas en el margen, amplexicaules; inflorescencia en cima corimbiforme, laxa, o monocéfala; capítulos radiados hasta de 7 cm de diámetro, sobre largos pedúnculos, con flores liguladas rojizas o rosadas –pero también anaranjadas, amarillas o blancas en variedades de cultivo– y flósculos amarillos o anaranjados; aquenios oblongo-ovoides, muy comprimidos, lenticulares, pubescentes; vilano de 1 o 2 aristas apicales, a veces nulo; 2 n = 24*. Se comercializa como planta de parterre y se cultiva desde antiguo por su valor ornamental; se ha visto esporádicamente en las áreas litorales de Alicante (ABH 70876) y Valencia [cf. D. Guillot in Flora Montiber. 18: 19-21 (2001)], siempre cerca de zonas habitadas.

Parthenium argentatum A. Gray in Emory, Rep. U.S. Mex. Bound. 2(1): 86 (1858) [Ic.: Hooker’s Icon. Pl. 30, tab. 2998 (1913)] es originaria de México y forma parte de las Ambrosiinae. Es un arbusto de 30-100 cm; hojas lanceoladas, con el margen provisto de 1-2(5) dientes agudos, densamente estrigosas, de grises a blanquecinas; capítulos radiados, agrupados en glomérulos de 3-5; flores liguladas 5, de un blanco amarillento; 2 n = 36. Se cultivó en el S de España como planta productora de caucho natural; se ha citado como ± asilvestrada en Vícar (Almería), en una zona donde antaño se había cultivado [cf. F. Rodríguez & al. in Anales Biol. Fac. Biol. Univ. Murcia 33: 103-105 (2011)].