Мощность лесной подстилки в зарослях инвазионного кустарника рябинника рябинолистного (Sorbaria sorbifolia (L.) A. Braun) в условиях сосновых лесов Среднего Урала

Вторжение в наземные экосистемы чужеродных видов растений является глобальной экологической проблемой в связи со способностью некоторых из них вытеснять местные виды, что в свою очередь имеет последствия для выживания и воспроизводства растительных сообществ и связанных с ними организмов. Кроме того, влияя на мощность и химический состав подстилки (Castro-Díez et al., 2012; Lanta et al., 2013, 2015), инвазионные растения могут трансформировать такие важные процессы, как круговорот питательных веществ и разложение, и тем самым фундаментально изменять функционирование экосистем (Liao et al., 2008).

Состояние лесной подстилки можно рассматривать как показатель влияния инвазионного вида на некоторые экосистемные параметры, так как мощность лесной подстилки – это важная характеристика деструкционных процессов. Цель работы: выявить влияние инвазионного кустарника рябинника рябинолистного (Sorbaria sorbifolia (L.) A. Braun) на мощность подстилки в лесных фитоценозах Среднего Урала.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район. Данные собраны в южно-таежной подзоне бореальной зоны Среднего Урала (Россия) на территории г. Екатеринбурга – крупного города с населением 1.5 млн человек. Климат умеренно континентальный, средняя температура +3.0°C, января –12.6°C, июля +19.0°C, годовая сумма осадков 537 мм. В окрестностях города преобладают сосновые травяные, травяно-кустарничковые и зеленомошные леса (Куликов и др., 2013) на дерново-подзолистых почвах и буроземах. Исследования проведены в лесопарках «Уктусский» и «Юго-Западный». Преобладающая растительность на их территориях – фрагменты условно-коренных относительно одновозрастных лесов из Pinus sylvestris L., возникших до начала городской застройки, с деревьями основного поколения 90–120 лет. Общая черта сообществ лесопарков – выраженный ярус высоких кустарников и деревьев второй величины с присутствием большого числа адвентивных видов (Золотарева и др., 2012; Веселкин и др., 2018; Веселкин, Коржиневская, 2018).

Рябинник рябинолистный – инвазионный вегетативно-подвижный кустарник из семейства Rosaceae Juss., известен как лекарственное растение, активно применяется в китайской и японской медицине (Kim, Zee, 2000). В надземной части и корнях Sorbaria sorbifolia обнаружены катехины, метилированные и ацетилированные производные флавонов, флавонолов, флаванонов и фенолкарбоновых кислот, которые проявляют иммуномодулирующую, гепатопротекторную и противоопухолевую активность (Карпова, Полякова, 2009). Рябинник обладает фитонцидной активностью (Кочергина, Дарковская, 2009). 
Природный ареал рябинника рябинолистного охватывает Сибирь, Дальний Восток, Камчатку, Японию, Корею, Китай и Центральную Азию (Флора СССР, 1939; Флора Сибири, 1988). Растет вдоль болот, рек, в лесах. Во вторичном ареале считается инвазионным видом (Виноградова и др., 2010; Jurševska, 2007; Dobravolskaitė, Gudžinskas, 2011; Лукаткин, Хапугин, 2018) или трансформером (Панасенко, 2013). На Среднем Урале отнесен к видам, расселяющимся в нарушенных местообитаниях, которые в дальнейшем смогут внедриться в естественные сообщества (Третьякова, 2016). Граница естественного ареала S. sorbifolia проходит в 1–1.5 тыс. км восточнее Екатеринбурга.

В Екатеринбурге рябинник массово используется в озеленении с конца 50-х гг. (Федосеева, Благодаткова, 2011). В настоящее время в лесопарках Екатеринбурга, как правило, под пологом сосновых лесов, обнаружены десятки отдельных зарослей (локалитетов) размером в десятки–первые сотни метров.

Измерения. В 2023 г. исследованы шесть отдельных зарослей (участков) S. sorbifolia под пологом соснового леса: три – в лесопарке «Уктусский», три – в лесопарке «Юго-Западный», в центральной части каждой из них заложена пробная площадь 10×10 м2. В качестве контроля – шесть пробных площадей в сосновом лесу (10×10 м2), заложенных в непосредственной близости от зарослей рябинника. Мощность подстилки измеряли с помощью линейки с точностью до 0.5 см в 20 точках на пробную площадь. Границу подстилки с почвой устанавливали по структуре, плотности и цвету. Расположение точек случайное, исключая пристволовые участки (с радиусом до 0.5–1 м от ствола) и лесные поляны (Воробейчик, 1997). Всего было 120 измерений в зарослях рябинника и 120 измерений в сосновом лесу.

Влажность почвы под пологом рябинника измеряли в 2021 г. на тех же пробных площадях с помощью анализатора влагосодержания HH2 Moisturemeter (Великобритания; DeltaT Devices). На каждой пробной площади в 25 повторностях измеряли влажность верхних 5 см почвы, размещение точек измерений случайное. Всего выполнено 150 измерений в зарослях рябинника и 150 контрольных измерений в сосновом лесу. Двухфакторный ANOVA проведен в программе STATISTICA 8.0 (StatSoft Inc., USA, 1984–2007). Единицей в статистическом анализе было измерение в одной точке.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В обоих лесопарках мощность подстилки под рябинником выше в 1.3 раза, чем в окружающих сосновых лесах без рябинника (F=31.54; P<0.0001) (рис. 1). При этом мощность подстилки значимо различалась в исследованных лесопарках (F=213.26; P<0.0001) – в Уктусском она была выше в 2.2 раза, чем в Юго-Западном, как в лесах, так и в зарослях рябинника. Известно, что влажность – один из основных факторов, контролирующих деструкцию (Cortez, 1998; Lanta et al., 2013), путем регуляции активности сапротрофного комплекса почвенной биоты (Cortez, 1998). Установлены значимые различия влажности почвы между зарослями S. sorbifolia и контрольными лесными сообществами (F=12.18; P=0.0005) (рис. 2), в зарослях S. sorbifolia влажность почвы была меньше в 1.2 раза по сравнению с контролем. Это согласуется с данными о зарослях некоторых инвазионных кустарников, где влажность почвы была меньше по сравнению с зарослями, образованными местными видами (Lanta et al., 2013, 2015). Влажность почвы значимо различалась в исследованных лесопарках (F=60.07; P<0.0001) – в Юго-Западном она была больше в 1.4 раза, чем в Уктусском. Это может служить объяснением различий мощности подстилки на пробных площадях этих лесопарков, и обусловлено различиями в рельефе: Уктусский лесопарк приурочен к Уктусским горам – самой высокой части города, где пробные площади находятся на возвышенностях и в верхних частях склонов на высоте 327–335 м над ур. м, в то время как в Юго-Западном лесопарке рельеф пониженный и сглаженный, а пробные площади располагаются на высотах 277–286 м над ур. м.

Полученный результат об особенностях морфологии подстилки в зарослях S. sorbifolia согласуется с данными о возрастании мощности подстилки в зарослях других инвазионных кустарников по сравнению с местными видами (Lanta et al., 2013, 2015). Увеличение мощности подстилки может быть сопряжено с сокращением видового богатства и проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса, а также с понижением влажности в зарослях инвазионных видов (Lanta et al., 2013). В исследованных нами зарослях рябинника по сравнению с окружающими лесными фитоценозами также значимо сокращается видовое богатство и проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса, которое не превышает 5% (Веселкин и др., 2020), что во многом связано с затенением, создаваемым густым пологом листьев рябинника (Veselkin, 2022). Однако нельзя исключать и аллелопатическое влияние рябинника на другие организмы, поскольку надземные органы S. sorbifolia содержат много биологически активных веществ, в том числе и токсичные химические соединения (Kim, Zee, 2000), что может быть причиной угнетения сапротрофного комплекса почвенной биоты и сокращения скорости деструкции, как это наблюдается в ответ на увеличение токсической нагрузки (Воробейчик, 2003).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Внедряясь в природное сообщество, инвазионные виды растений 
могут приводить к трансформации основных биоценотических процессов, в том числе – деструкции. Это подтверждают представленные результаты. В зарослях инвазионного кустарника Sorbaria sorbifolia подстилка имеет большую мощность, чем в окружающих лесных фитоценозах. Выявленная закономерность не зависит от местонахождения пробных площадей и фиксируется в каждом из исследованных лесопарков, несмотря на различие влажности почвы в них. Это указывает на возможное угнетающее воздействие S. sorbifolia на сапротрофный комплекс почвенной биоты, что требует дальнейших исследований.