ФИТОПАТОГЕННАЯ МИКОБИОТА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ЮГЕ РОССИИ – ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ

Наравне с растительноядными насекомыми, паразитирующие на деревьях и кустарниках грибы являются одной из основных групп фитопатогенных организмов, вызывающих болезни и гибель древесных растений (Исиков, Конопля, 2005). Однако сведения об их разнообразии и эколого-биологических особенностях в России, включая юга России в пределах Южного федерального округа, до сих пор остаются недостаточно изученными.

Основные проблемы изучения фитопатогенных грибов связаны как с нехваткой квалифицированных специалистов и игнорированием проблемы обществом и органами государственной власти, так и с «трудностью» самих объектов изучения. «Трудность» проявляется в первую очередь в зачастую скрытом характере распространения даже многих опасных фитопатогенов, а также затруднениях при их точной идентификации по морфологическим признакам – из-за скудности самих признаков, особенно в свете таксономической революции в микологии в 2000–2010-х гг., что привело к устареванию определителей ХХ века (если таковые имелись).

В результате можно констатировать, что сведения о фитопатогенной микобиоте древесных растений носят весьма фрагментарный характер, особенно в отношении микромицетов, что во многом это отражает недостаточность изученности грибов и грибоподобных организмов в России в целом. Относительно хорошо изученными (видовое разнообразие, распространение, экологические особенности, вредоносность) в России в целом и на юге России в частности можно считать лишь патогены деревьев и кустарников из числа основных сельскохозяйственных (плодово-ягодных) и лесных культур. Однако даже при изучении этих групп исследования обычно ограничивались отдельными опасными возбудителями растений или лишь патогенами хозяйственно ценных растений; при этом каждый исследователь обращал внимание лишь на определенные аспекты проблемы. В силу этих причин до настоящего времени для юга России (как и для большинства регионов РФ) нет полных и достоверных сведений о видовом составе фитопатогенных грибов, ряд родов и видов имеют до сих пор имеют неясное таксономическое положение, зачастую неизвестно их текущее распространение и круг растений-хозяев.

Исторически можно выделить три основных направления в изучении фитопатогенной микобиоты древесных растений на юге России (Исиков, Конопля, 2005; Дудка и др., 2009; Ребриев и др., 2012; Исиков, 2019):

– фитопатологическое – изучение болезней плодовых культур с поправкой на местную специфику (преимущественно Краснодарский край и Крым);

– лесопатологическое – изучение болезней и патогенов растений; оно было неразрывно связано с созданием искусственных лесонасаждений в степной зоне юга России;

– микологическое – изучение патогенов древесных растений как часть изучения микобиоты природных лесов и искусственных лесопосадок.

Среди исследований особенно следует отметить работы следующих микологов и лесопатологов, внесших большой вклад в изучение фитопатогенной микобиоты древесных растений юга России: Ростовская область – Л.И. Красов (1950–1960-е гг.) В.А. Русанов, Ю.А. Ребриев и Т.С. Булгаков (1980–2020-е гг.) (Ребриев и др., 2012); Волгоградская область – Е.А. Крюкова и С.В. Колмукиди (2000–2020-е гг.), Н.С. Курагина (2010–2020-е гг.); Астраханская область – С.Ю. Шембель (1900–1920-е гг.); Краснодарский край – А.С. Бондарцев (1920–1940-е гг.), З.Д. Гаршина (1960–1990-е гг.), Н.Н. Карпун и Т.С. Булгаков (2000–2020-е гг.); Ставропольский край – П.И. Нагорный (1910–1930-е гг.), А.Н. Лобик (1920–1930-е гг.); Крым – В.П. Исиков (1970–2020-е гг.), И.А. Дудка и др. (1980–2000-е гг.), В.В. Джаган (2000- е гг.); Донецкая Народная Республика – С.Ф. Морочковский, Г.С. Харкевич и др. (1950–1960-е гг.), Вассер и И.М. Солдатова (1970-е гг.) (Вассер, Солдатова, 1977), М.М. Хомяков (1970–2000-е гг.), И.В. Бондаренко-Борисова и Т.С. Булгаков (2000–2020-е гг.).

В качестве особенности фитопатогенной микобиоты древесных растений на юге России можно отметить существенное преобладание высших грибов – Ascomycota и Basidiomycota, особенно многочисленных анаморфных аскомицетов (Исиков, Конопля, 2005; Дудка и др., 2009; Ребриев и др., 2012; Исиков, 2019). На 2024 г. всего выявлено 835 видов фитопатогенных грибов и грибоподобных организмов из 492 родов, 183 семейств, 28 порядков, 9 классов, 4 отделов и 2 царств, поражающих различные деревья и кустарники на юге России, и ведущую роль играют именно аскомицеты (84% всех видов) трех классов – Dothideomycetes, Leotiomycetes и Sordariomycetes, а из числа базидиомицетов – преимущественно дереворазрушающие грибы (Agaricomycetes) и ржавчинные грибы (Pucciniales) (Исиков, 2019). Фитопатогенные грибы и грибоподобные организмы обнаружены на 1286 видах и гибридах растений из отделов Magnoliophyta, Pinophyta, Ginkgophyta и Cycadophyta.

Исследования автора и анализ имеющихся сведений выявили довольно высокую общность видового состава фитопатогенной микобиоты – до 80% выявленных видов являются общими во всех регионах (даже с поправкой на неполную изученность видового состава). Это касается и патогенов конкретных видов и родов древесных растений, причем как в природных лесах и степях юга России, так и в антропогенных сообществах с участием древесных растений – агроценозах (сады, виноградники, питомники), искусственных лесопосадках и городских насаждениях, где общность видового состава фитопатогенов отчасти обусловлена дополнительной антропогенной гомогенизацией видового состава как растений, так и ассоциированных с ними организмов. Региональные различия видового состава объясняются в основном разным видовым составом растений-хозяев, различиями климата и неодинаковым уровнем изученности регионов и отдельных местообитаний.

Еще одной отличительной особенностью фитопатогенной микобиоты древесных растений юга России является наличие значительного количества чужеродных видов, проникших из других регионов или частей света, часто занесенных вместе с растениями-хозяевами. Чужеродные грибы можно рассматривать как особый фактор в патогенезе древесных растений на юге России, требующий дальнейшего изучения (Булгаков, 2024).

Исследования многих микологов и фитопатологов показали наличие у каждого растения как узкоспециализированных, так и широкоспециализированных грибных патогенов из многих таксонов, вызывающих специфические типы заболеваний, важность которых меняется с возрастом растений. Специализация большинства грибных фитопатогенов ограничена на уровне рода или семейства древесных растений (Исиков, Конопля, 2005).

Отличительной особенностью фитопатогенной микобиоты искусственных лесопосадок и городских насаждений степной зоны юга России можно считать преобладание ксерофильных видов по причине экстремально засушливого микроклимата водораздельных пространств и городов, включая преобладание видов с ксероморфными темноокрашенными генеративными структурами (Ребриев и др., 2012); отличительной фенологической особенностью – наличие летней фенопаузы в развитии многих фитопатогенных грибов; отличительной особенностью размножения – выраженное преобладание видов с r-стратегией размножения у основных таксонов: отдел Ascomycota (большинство патогенов растений) – массовое образование конидий и преобладание анаморфы в жизненном цикле, класс Agaricomycetes (большинство возбудителей гнили древесины) – многочисленные короткоживущие однолетние плодовые тела или долгоживущие многолетние плодовые тела, образующие множество спор (Вассер, Солдатова, 1977); Pucciniomycetes (ржавчинные грибы) – преобладание однохозяинных видов с активно выраженной урединиостадией. Также отличительной чертой патогенов древесных растений в степной зоне является повышенное количество и решающая роль возбудителей некрозно-раковых болезней (вызванных различными аскомицетами), тогда как в субтропиках Черноморского побережья и лесах Кавказа и ведущую роль играют возбудители гнилей древесины и болезней листьев (Исиков, 2019; Булгаков, 2023).

В свете изложенного выше приоритетными целями и задачами изучения фитопатогенной микобиоты юга России представляются: дальнейшее изучение видового состава и выявление редких и малоизученных видов фитопатогенов; установление или уточнение систематического положения слабоизученных видов и ревизия устаревших и недостоверных сведений о патогенах древесных растений; подготовка атласов и определителей фитопатогенных грибов и грибоподобных организмов, ориентированных на региональные особенности микобиоты. 

English summary
The history, achievements and problems of studying phytopathogenic fungi affecting trees and shrubs in the South of Russia (Astrakhan, Rostov and Volgograd regions, Krasnodar and Stavropol territories, the Republic of Crimea and Sevastopol, Donetsk and Lugansk People’s Republics) are analyzed in detail. Currently, 835 species of phytopathogenic fungi and fungus-like organisms from 492 genera, 183 families, 28 orders, 9 classes, 4 divisions and 2 kingdoms affecting various trees and shrubs in the south of Russia have been recorded in the South of Russia. The leading taxonomic group is Ascomycota (84% of all species), and species of the three classes of this division – Dothideomycetes, Leotiomycetes and Sordariomycetes, and among the Basidiomycota – mainly wood-destroying fungi (Agaricomycetes) and rust fungi (Pucciniales). Specific features of the phytopathogenic mycobiota of woody plants have been noted: a fairly high commonality of species composition, the presence of narrowly specialized and broadly specialized pathogens of each genus of woody plants; significant number of alien species; the predominance of fungal species with the r-strategy of reproduction in artificial phytocenoses formed by woody plants, as well as the predominance of xerophilic fungal species and the presence of a summer phenopause in the development of many woody plant pathogenic fungi in the steppe zone of South of Russia.