ИССЛЕДОВАНИЕ НИВАЛЬНЫХ МИКСОМИЦЕТОВ (MYXOMYCETES) В РАВНИННЫХ УСЛОВИЯХ
Creators
Description
Нивальные миксомицеты были впервые описаны Чарльзом Мейланом в горах Юра (Швейцария) в 1907 г. (Meylan, 1914). Они были обнаружены на границе тающих снежников в условиях интразональной тундры и лесотундры. Спороношения нивальных миксомицетов формируются на живых растениях, кустарниках, листовом и травяном опаде, в непосредственной близости от границы тающего снега. Считалось, что эти организмы обладают очень коротким жизненным циклом, в ходе которого они прорастают из спор в весенние месяцы, в момент таяния снега, быстро наращивают биомассу, а потом переходят к формированию спороношений в течение нескольких дней. Однако, наблюдения, проведенные в Тебердинском заповеднике (Schnitter et al., 2015) и успешные эксперименты по культивированию (Shchepin et al., 2014), опровергли это предположение. Сигналом для прорастания спор в лабораторных условиях служит понижение температуры до определенных значений, после чего амебы переходят к активному питанию и вступают в половой процесс (Shchepin et al., 2014). Большую часть своего жизненного цикла в зимние месяцы нивальные виды проводят в почве под снежным покровом, который сохраняет ее температуру выше 0 °C. В ходе исследований, проведенных в Тебердинском заповеднике, было показано, что одним из важнейших факторов для успешного обнаружения нивальных миксомицетов является формирование снежного покрова до начала сильных холодов (Schnittler et al., 2015).
В литературе описаны немногочисленные случаи обнаружения нивальных видов миксомицетов в условиях равнин. В начале 1980-х гг. в Ленинградской обл. Ю.К. Новожиловым (1986) были собраны образцы Diderma niveum (Rostaf.) E. Sheld., Lamproderma arcyrioides (Sommerf.) Rostaf. и Polyschismium carestianum (Rabenh.) A. Ronikier et al. Впоследствии эта работа была продолжена, а район исследований расширен и стал включать в себя территорию острова Валаам (Республика Карелия) (Erastova, Novozhilov, 2015). Имеется информация о находке в Японии Meriderma carestiae (Ces. et De Not.) Mar. Mey. et Poulain (Tamayama, 2000) на высоте всего 350 м над ур. м., однако рельеф изучаемой местности скорее можно отнести к горному, а не равнинному. Недавно опубликованы сообщения об обнаружении нивальных видов в Харьковской обл. Украины (Yatsiuk, Leontyev, 2020; Yatsiuk et al., 2023). Таким образом, обнаружение нивальных миксомицетов в равнинных условиях является чрезвычайно редким явлением.
Весной 2017 г. на территории Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника (ЦЛГЗ) нами были обнаружены спороношения нивальных видов миксомицетов. В последующие годы отмечено их развитие и в других равнинных биотопах. Настоящая работа посвящена обобщению предварительных результатов исследования и выявлению набора факторов, влияющих на формирование нивальных видов на равнинах.
С 2017 по 2019 гг. сбор материала проводили в ЦЛГЗ (Нелидовский городской округ, Тверская обл.). С 2022 г. ведется ежегодное исследование в Приокско-Террасном биосферном заповеднике (ПТЗ) (Серпуховской р-н, Московская обл.). В 2023 г. проведен сбор материала в природно-историческом парке «Битцевский лес», находящегося в южной части г. Москвы, в пределах московской кольцевой автодороги.
Сбор спороношений проводили по стандартным методикам (Gmoshinskiy, Kireeva, 2023). Обнаруженные образцы собирали вместе с фрагментом субстрата и приклеивали к П-образным подложкам, которые помещали в спичечные коробки. Определение по микроскопическим признакам проводили при помощи микроскопа Микромед 3 var. 3 LED, снабженного камерой E3CMOS06000. Для приготовления препаратов использовали 4%-й водный р-р KOH.
За период проведения работ было обнаружено 1332 образца спороношений нивальных миксомицетов. Число спороношений, собранных в разные годы на территориях ООПТ составило: ЦЛГЗ – 539 образцов, ПТЗ – 714 образцов, парк «Битцевский лес» – 79 образцов. На данный момент до уровня рода идентифицировано 976 образцов (сборы 2024 г. не разобраны). Полностью идентифицированы и опубликованы только образцы нивальных миксомицетов природного парка «Битцевский лес» (Gmoshinskiy, Kireeva, 2023).
Среди идентифицированных образцов, наиболее обильно представлен род Lamproderma Rostaf. – 773 образца, что составляет 79.2% от общего числа идентифицированных образцов. Значительно менее обильно в биоте представлены виды рода Meriderma Mar. Mey. et Poulain (128/13.1%). Все остальные роды представлены небольшим числом находок: Trichia Haller (25/2.6%), Diderma Pers. (23/2.4%), Polyshismium Corda (19/1.9%), Dianema Rex (5/0.5%), Diacheopsis Meyl. (3/0.3%).
Впервые для территории России обнаружена Dianema nivale (Meyl.) G. Lister (Gmoshinskiy, Kireeva, 2023). Этот вид ранее не был отмечен на равнинах в ходе полевых исследований.
Распределение показателей обилия родов нивальных миксомицетов, формирующихся в равнинных биотопах, является не типичным для представителей этой группы организмов, собранных в горах европейской части России (табл. 1). С учетом проведенных ранее исследований (Erastova, Novozhilov, 2015), можно утверждать, что на равнинах складываются условия, отличные от альпийского и субальпийского поясов. Этот факт дополнительно подтверждает то, что в равнинных условиях не удается обнаружить широко распространенные в горах виды. В качестве примера можно привести Badhamia albescens (Ellis ex T. Macbr) J.M. García-Martín, J.C. Zamora et Lado (≡ Physarum albescens Ellis ex T. Macbr.). Этот вид встречается во всех горных областях, где проводились обширные исследования, но он до сих пор не был отмечен ни в одной работе
по равнинным территориям (Shchepin et al., 2019; Dagamac et al., 2021). Также на равнинах до сих пор не отмечены нивальные представители рода Didymium Schrad. Этот факт подтверждает гипотезу о том, что, помимо нивальных миксомицетов, существует обособленная группа альпийских видов, которые не формируют спороношений в других условиях (Ronikier, Ronikier, 2009).
Исходя из полученных данных, нивальные миксомицеты в равнинных условиях встречаются достаточно часто. Это подтверждают результаты метагеномного анализа почвенных образцов из Нижне-Свирского заповедника, где было выделено множество операционно-таксономических единиц, относящихся к нивальным видам (Shchepin et al., 2019). Однако, судя по всему, их сравнительно редко находят при полевых исследованиях.
Важным фактором для успешного обнаружения нивальных миксомицетов в равнинных условиях является погода. Спороношения формируются в том случае, если осенью предыдущего года снег выпадал до наступления сильных и продолжительных холодов, а в течение зимы не было сильных оттепелей, в ходе которых снег сходил полностью. Именно в таких условиях нивальные виды могут полностью завершить свой жизненный цикл и сформировать спороношения (Schnittler et al., 2015).
Для сбора материала лучше всего выбирать такой период, когда снег в лесу практически сошел. После полного исчезновения снежного покрова, поиск спороношений нивальных миксомицетов имеет смысл осуществлять только до первого сильного дождя, который, с большой вероятностью, повредит хрупкие спороношения и/или чрезвычайно затруднит, или сделает невозможной их идентификацию. Таким образом, нивальные миксомицеты в равнинных условиях массово формируют спороношения не каждый год и даже при благоприятных условиях для их успешного обнаружения есть очень непродолжительный период. В отличие от территорий с хорошо выраженным рельефом, где снег сходит постепенно, в лесу на равнинах он сходит более интенсивно, а, следовательно, «окно возможностей» не превосходит одной-двух недель.
Часть нивальных видов может обладать плотным перидием. Примером такого вида является Trichia alpina (R.E. Fr.) Meyl., которая несколько раз была найдена в летние месяцы (Чернядьева и др., 2019). Более того, существует группа «нестрого» (факультативно) нивальных видов, в частности, Didymium dubium Rostaf. и Physarum vernum Sommerf., формирование спороношений которых может быть не связано с таянием снега (Poulain et al., 2011).
Нами было отмечено, что спороношения нивальных миксомицетов практически не образуются в местах формирования так называемой «снежной плесени» – собирательное название мицелиальных грибов из родов Typhula, Microdochium и др., образующих при таянии снега белый налет на опаде и вечнозеленых растениях. Интересно, что большинство нивальных видов, по сравнению с видами, формирующими спороношения в другое время года, меньше повреждаются микромицетами. Это, скорее всего, объясняется высокими температурными оптимумами для миксомицетофильных грибов.
Результаты многолетних исследований нивальных миксомицетов подтвердили гипотезу о том, что многие их представители имеют широкий ареал, и не связаны исключительно с альпийскими, субальпийскими и арктоальпийскими р-нами. Для их успешного обнаружения на равнинах необходимо сочетание как погодных условий в предшествующий исследованию год, так и успешный выбор времени проведения полевых работ.
It was previously assumed that nivicolous myxomycetes could only form in mountainous regions. It has been demonstrated that the successful formation of sporophores requires a specific combination of weather conditions: at time of material collection and in the previous season. It is recommended that snow should fall before the onset of severe cold weather, and that there should be no thaws during the winter in which the snow would have completely melted. When such factors combine, sporophores of myxomycetes can be expected to form not only in the mountains but also in the lowlands. From 2017 to 2024, the diversity of nivicolous myxomycetes in State Reserves (Central Forest and Prioksko-Terrasny) and “Bittsevsky Forest” Park, located in the south of Moscow, was investigated. The reasons why myxomycetes were relatively rarely found in plain conditions were discussed.
Files
Gmoshinskiy Kireeva.pdf
Files
(800.0 kB)
Name | Size | Download all |
---|---|---|
md5:3d34514f331db4bbdefbf59997a6815b
|
800.0 kB | Preview Download |
Additional details
Additional titles
- Translated title (English)
- Studies of the nivicolous myxomycetes in lowland habitats