Сложные структуры ростовых слоев и линий при исследовании возраста амфибий методом скелетохронологии на примере озерных лягушек популяций Камчатки

Метод скелетохронологии широко используется для определения возраста и темпов роста амфибий. Линии остановки роста (Hemelaar, 1985), образующиеся в период зимовки (LAG), позволяют с достаточно высокой точностью определять возраст амфибий (Клевезаль, Смирина, 2016, Sinsch, 2015). Обычно наиболее четкие LAG наблюдаются у амфибий из высоких широт с коротким сезоном активности. Однако существует ряд факторов, таких как болезни, бескормица, порционный нерест (Смирина, 1989, Смирина и др., 1986), большая разница между температурой воды и температурой воздуха в холодный период, которые могут способствовать образованию дополнительных линий и дополнительных ростовых слоев, что затрудняет определение возраста. Такой случай был описан С.М. Ляпковым с соавторами (2021) у озерных лягушек Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771), обитающих в водоемах c сезоном активности около 9.5 месяцев в Талышских горах. В результате было выделено несколько групп особей с описанием сложных структур ростовых слоев и линий: • 1 группа. Слои роста с линиями остановки роста, соответствующими зимовкам, с дополнительными ростовыми слоями, но без дополнительных линий (рис. 1, а); • 2 группа. Слои роста с дополнительными линиями, отличными от соответствующей зимовке линии остановки роста (рис. 1, б); • 3 группа. Слои роста с дополнительными линиями, неотличными от соответствующей зимовке линии остановки роста (Lyapkov et al., 2021) (рис. 1, в). 

Поскольку такие структуры у озерных лягушек были впервые выявлены в трубчатых костях особей популяции из местообитания с длительным сезоном активности в течение года (Lyapkov et al., 2021), было сделано предположение, что у лягушек, обитающих в термальных водоемах Камчатки, где длительность сезона активности в различных местообитаниях изменяется от 4 до 10 месяцев (Ляпков, 2014, Ляпков и др., 2017), могут быть обнаружены подобные сложные структуры.

Цель исследования – изучение структуры ростовых слоев, видимых на окрашенных поперечных срезах диафиза голени озерных лягушек, для выявления сложных структур ростовых слоев и линий. В соответствии с целью, были поставлены следующие задачи: 1. Изучить окрашенные поперечные срезы диафиза голени озерных лягушек, обитающих в термальных водоемах полуострова Камчатка, для выявления сложных структур ростовых слоев и линий; 2. Оценить частоту встречаемости разных типов сложных структур ростовых слоев и линий в регистрирующих структурах в зависимости от длительности сезона активности. 

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 

Материалом для исследования послужило 145 особей озерных лягушек, собранных С.М. Ляпковым в 2017 г. Места сбора показаны на рис. 2. Местообитания различаются по длительности сезона активности (от 4 до 10 месяцев, табл.), что обусловлено неодинаковым количеством постоянно поступающей теплой воды в водоемы, где обитают озерные лягушки. Поперечные срезы из середины диафиза голени каждой лягушки были изготовлены с помощью метода скелетохронологии по стандартной методике (Смирина, 1989, Rozenblut, Ogielska, 2005). 

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

 При исследовании поперечных срезов голеней камчатских озерных лягушек были обнаружены сложные структуры ростовых слоев и линий из всех трех групп. Особи с поперечными срезами 1 группы составили 6.2% (здесь и далее – сравнение доли особей, у которых обнаружена определенная группа сложных ростовых слоев и линий, по отношению к доле остальных особей: р < 0.001), особи с поперечными срезами 2 группы – 44.1% (p = 0.151) и особи с поперечными срезами 3 группы – 14.6% (р < 0.001). В 35.1% (p = 0.001) изученных срезов ростовые слои не имели усложняющих их структуру элементов. При этом различий между полами по частоте встречаемости четырех выделяемых групп не обнаружено (χ2 = 3.420, df = 3, p > 0.050). 

В популяциях Малки, Эссо и ТЭЦ-2 с длительностью сезона активности 6, 7 и 8 месяцев соответственно – помимо ростовых слоев без усложняющих их структур обнаружены все 3 группы сложных ростовых слоев и линий. Следует отметить, что в популяциях Термальный и Гелиос с длительностью сезона активности 8 и 10 месяцев соответственно – во всех исследованных поперечных срезах кости обнаружены усложняющие ростовые слои структуры. 

При объединении данных по местообитаниям с длительностью сезона активности 8 месяцев, доля особей, в регистрирующих структурах которых не обнаружено дополнительных ростовых слоев и линий, составила 23.2% (рис. 3). 

По мере увеличения длительности сезона активности количество особей, у которых не наблюдается дополнительных ростовых слоев и линий, уменьшается, то есть наблюдается тенденция к возникновению сложных ростовых слоев и линий в регистрирующих структурах по мере увеличения длительности сезона активности. Такая тенденция может быть связана с тем, что при большой длительности сезона активности лягушки могут чаще подвергаться периодическим понижениям температуры воды, связанным с низкой температурой воздуха, что способствует образованию сложных структур ростовых слоев и линий, хотя значимой корреляции между длительностью сезона активности и долей особей, у которых нет сложных ростовых слоев и линий, не обнаружено (rS = –0.800, р > 0.050, n = 4). Полученные в нашем исследовании результаты согласуются с литературными данными. Так, у озерных лягушек из популяции в Талышских горах, где длительность сезона активности составляет около 9.5 месяцев, на срезах костей всех изученных особей обнаружена сложная структура ростовых слоев и линий (Lyapkov et al., 2021). 

ВЫВОДЫ 

1. При исследовании поперечных срезов середины диафизов голени камчатских озерных лягушек были обнаружены сложные структуры ростовых слоев и линий, относящиеся к трем выделяемым группам. 2. Доля особей, у которых отсутствуют дополнительные ростовые слои и линии, уменьшается по мере увеличения длительности сезона активности. Эта закономерность выявлена лишь как тенденция, поэтому необходимо дополнительное исследование.